Gliederschwimmer II: Die Vielfalt der Colchisfische

Die Schlammwühler haben den typischen Körperbau der Gliederschwimmer, aber in den Meeren von Colchis ist eine Vielzahl von Schwimmern verschiedensten Körperbaus unterwegs. Wie die irdischen Fische haben sie sich an eine Reihe verschiedener Lebensräume angepasst. Heute betrachten wir eine Reihe relativ typischer Formen, die ähnliche Anpassungen aufweisen, wie irdische Fische.

Der Sandschmuser (Leioichthys psammophilus) ist ein bodenlebender Gliederschwimmer mit stark abgeflachtem Körper. Er und seine nahen Verwandten sind an fast allen gemäßigten bis tropischen Küsten Colchis zu finden. Sein erstes Flossenpaar ist groß und flügelförmig und erlaubt es ihm, langsam und dicht über dem Boden zu "fliegen", ohne dabei den Untergrund aufzuwirbeln. Seine Beute sucht er mit den langen und beweglichen ersten Tentakeln, während das zweite Tentakelpaar direkt vor dem großen Maul sitzt und ihm erlaubt, sich kurz vor dem Zuschnappen noch einmal präzise zu orientieren. Die Augen des Sandschmusers sind nach oben gerichtet und vor seiner Einatemöffnung liegt ein flacher Wall, so dass das Tier sich beim Ruhen knapp unter die Sandoberfläche eingraben kann.

Die Pfeilschwimmer (Natasagitta spec.) zeigen eine fast exakt genau dem Sandschmuser entgegengesetze Anpassung. Ihr Körper ist langgestreckt und schlank und wird beim Schwimmen fast starr gehalten, während die sicherlförmige Schwanzflosse sie durch das offene Wasser vorantreibt. Ihre Tenatkel und das dritte Flossenpaar sind völlig zurückgebildet, so dass die Stromlinienform nicht gestört ist. Pfeilschwimmer ziehen in großen Schwärmen durch das offene Meer und sieben mit ihren gezähnten Mundwerkzeugen Plankton aus dem Wasser. Wie viele Hochseetiere zeigen sie eine Konterschattierung, ihr Bauch ist also heller als der Rücken, so dass sie sowohl von unten gegen den helleren Himmel, noch von oben gegen das tiefere Wasser auffallen.

Einen hohen Körper mit kümmerlicher Schwanzflosse haben die bunten Riffbummler (Cotoreptatus viridiflavus). Wie ihr Name andeutet sind sie langsame Schwimmer, die in Riffen und an zerklüfteten Felsklippen leben. Sie bewegen sich mit Hilfe ihrer großen seitlichen Flossen und können mit ihrem hohen, seitlich abgeflschten Körper schnell in Spalten huschen, wo sie sich mit ihrem stacheligen Rückenpanzer verkanten können. Trotz ihrer auffälligen Färbung sind Riffbummler keine giftigen Tiere. Ob ihre Färbung Partner anlocken oder Feinde verwirren soll, ist derzeit unbekannt, allerdings scheint ihr stacheliger Rücken sie für viele Beutegreifer so oder so zu einer wenig erstrebenswerten Beute zu machen.

Süßwasserbewohner sind die winzigen Mückenfresser (Alucitavorus inversus). Diese Winzlinge sind kaum halb so lang wie ein menschlicher Finger und leben direkt an der Wasseroberfläche, wo sie sich von dem ernähren, was in ihren Teich fällt. Da sie auf dem Rücken schwimmen, ist auch ihre Konterschattierung umgekehrt im Vergleich zu der anderer Colchisfische. Mückenfresser zeichnen sich durch eine enorme Vermehrungsfähigkeit aus und produzieren zwei verschiedene Arten von Eiern. Die weichschaligen Eier schlüpfen nach wenigen Stunden und dienen der Vermehrung im Elternteich. Die zweite Art Eier hat eine härtere Schale und wird bei windigem Wetter von springenden Weibchen über der Wasseroberfläche abgegeben. Die leichten Eier trocknen sehr schnell und können mit dem Wind verbreitet werden.Sie schlüpfen, sobald sie wieder befeuchtet werden, was mehrere Monate oder sogar Jahre später sein kann. Auf diese Weise können Mückenfresser fast jedes stehende Gewässer von größeren Pfützen bis zu Seen besiedeln.

Gliederschwimmer I: Der Zweizahn-Schlammwühler (Limofodator bidens)

Zweizahn-Schlammwühler (Limofodator bidens)

Die Gliederschwimmer (Arthrovolantes), auch Colchisfische sind die Herrscher des offenen Wassers auf Colchis. Sie stammen von Vorfahren ab, die dem heutigen Asselschwimmer (Segmentochelonulus bathyalis) ähneln, sind aber deutlich bessere Schwimmer. Ihre Schale besteht aus meist fünf gegeneinander beweglichen Elementen, die kaum mehr dem Schutz des Tiers dienen, sondern als beweglicher Ansatz für die kräftige Muskulatur dienen. Gliederschwimmer können sich daher, ähnlich wie die irdischen Fische durch eine schwingende Bewegung ihres Körpers fortbewegen. Allerdings schlängeln sie sich dabei nicht seitlich, sondern schwingen ihren Schwanz auf und ab, wie dies auch die irdischen Wale tun. 

Kopf mit hochgeklappter Kopfflosse

Die zahlreichen Flossen, die bei den Asselschwimmern der Fortbewegung dienen, sind bei den höheren Gliederschwimmern auf drei Paar reduziert, die meist dem Steuern dienen. Das erste Flossenpaar schützt dabei auch das der Fortpflanzung dienende dritte Tentakelpaar. Das erste Tentakelpaar dient gewöhnlich als Taster, während das zweite oft zurückgebildet ist oder als Grubenorgan ähnlich der Seitenlinie irdischer Fische zur Wahrnehmung von Druckschwankungen im umgebenden Wasser dient.

Schlammwühler wühlt einen Urschneckling auf

Ein typischer Vertreter der Gliederschwimmer ist der Zweizahn-Schlammwühler (Limofodator bidens), der in den subtropischen und gemäßigten Küstengebieten Colchis' weit verbreitet ist. Seinen Namen hat er von dem zahnartigen ersten Tentakelpaar, das als Werkzeug unter anderem zu Wühlen nach kleinen Beutetieren im Schlamm dient, welche. Die "Zähne" dienen dabei gleichzeitig dem Wühlen und Tasten und können aufgespürte Beutetiere blitzschnell zum weiter hintergelegenen Maul schleudern, wo sie von den Mundwerkzeugen geknackt werden.

Ein Schlammwühler löst eine Colchanemone vom Untergrund

Allerdings setzen die Tiere ihre Zähne auch sehr geschickt für zahlreiche andere Aufgaben ein, so zum Beispiel zum Greifen und Manipulieren größerer Beutetiere wie Colchanemonen, die sie mit den Zähnen greifen und durch Einsatz des ganzen Körpers als Hebel vom Untergrund lösen. Ein erfolgreicher Schlammwühler transportiert seine Beute dann aus der Sicht und Reichweite von Konkurrenten und kann sie dort in Ruhe mit seinen Mundwerkzeugen zerkleinern.

Schlammwühler bei der Paarung

Nicht zuletzt, spielen die Zähne eine entscheidende Rolle bei der Paarung der Schlammwühler. Männchen und Weibchen schwimmen dabei zuerst parallel nebeneinander her, bis das Weibchen abbremst und das Männchen sich auf die Seite dreht, ummit seinen Zähne nach der großen zweiten Flossen des Weibchens zu greifen. Hebt sie nun den Schwanz, kommt einer der Paarungstentakel des Männchens in direkte Nähe der weiblichen Kloake.

Schlammwühler beim Lernen harter Lektionen

Gelegentlich gerät aber auch der anpassungsfähige Schlammwühler in Schwierigkeiten, so zum Beispiel, wenn er versucht, es mit einem Sechsarm aufzunehmen. Dessen Verteidigungsstrategie (Hier nachzulesen) kann für den Angreifer tödlich enden, wodurch die vermeintliche Beute am Ende des Tages zu einer üppigen Mahlzeit kommen kann. Meist gelingt es dem Schlammwühler allerdings flink aus der Gefahrenzone zu entkommen und eine wertvolle Lektion für den Rest seines Lebens zu lernen.

Colchisfische und die Bildung der Schale

Asselschwimmer (Segmentochelonulus bathyalis)

An manchen tropischen Kontinentalhängen lebt ein urtümlich wirkendes Tier, der Asselschwimmer (Segmentochelonulus bathyalis). Im Gegensatz zu den meisten bodenlebenden Schnecklingen besitzt er eine gegliederte Schale und je Schalensegment auch jeweils eine Seitenflosse. Sie ähneln in ihrem Körperbau damit wahrscheinlich den ersten Gliederschwimmern (auch Colchisfische, Arthrovolantes). Im Vergleich zu den einschaligen Schnecklingen ist er deutlich beweglicher und mit seinen vielen paddelnden Flossen ein annehmbarer Schwimmer über kurze Strecken, dafür büsst er aber die Schutzwirkung einer geschlossenen Schale teilweise ein. Im Vergleich zu den höher entwickelten, stromlinienförmigeren Colchisfischen ist er trotzdem ein unbeholfener und vor allem wenig ausdauernder Schwimmer, da seine Schale immer noch recht schwer und seine Flossen relativ flach sind. Wahrscheinlich hat er daher, ähnlich wie die irdischen Quastenflosser, nur in einem recht unzugänglichen Lebensraum überlebt, der sich seit Millionen von Jahren wenig verändert hat.

Mundwerkzeuge des Asselschwimmers

Asselschwimmer ernähren sich vor allem von bodenbewohnenden Schnecklingen, die sie nachts erbeuten, wenn sie in flacheres Wasser aufsteigen. Langsam schwimmend, orientieren sie sich in der Dunkelheit mit ihren großen Augen und den tastenden Tentakeln, bis sie eine geeignete Beute finden, über die sie blitzschnell schwimmen. Ihre Mundwerkzeuge sind hervorragend geeignet, um die Schalen ihrer Beutetiere zu knacken. In ihrem kurzen Rüssel verbergen sich drei Elemente: Der Oberschnabel kann ein Beutetier schnell nach hinten in das Maul werfen, wo es von den beiden seitlichen Kauleisten zermahlen wird. Abbildung 2 zeigt die Mundwerkzeuge mit den ansetzenden Muskeln zum Schließen (rote Pfeile) und denen zum Öffnen des Mauls.

Für die Forschung an der biologischen Station Colchis hat der Asselschwimmer eine besondere Bedeutung, da an ihm die Mechanismen zur Bildung einer segemntierten Schale aufgeklärt werden konnten. In allen Schnecklingen wird am Vorderende im Tectoderm ein instabiles Signalprotein gebildet (Schaleninduzierender Faktor, SHIF), das über das Tectoderm nach hinten (posterior) transportiert wird, so dass sich im Zusammenspiel von Transport und Abbau ein Gradienten ausbildet. In allen Zellen, in denen die SHIF-Konzentration einen Schwellenwert erreicht, wird nun ein weiteres Protein (Schalenhöhlenfaktor, SHÖL) gebildet, dass ein Auseinanderweichen der Zellschichten im Tectoderm bewirkt, wodurch eine flüssigkeitsgefüllte Höhle entsteht. In dieser Höhle wird dann die eigentliche Schale gebildet (Abb. 3 a). Die gleichen Faktoren sind schon in einigen Floatern vorhanden und bewirken dort die Bildung von gasgefüllten Schwebehilfen im Tectoderm. Bei Schnecklingen mit verkürzten Schalen ist entweder SHIF instabiler, so dass dessen Gradient steiler wird oder der Schwellenwert zur Induktion von SHÖL erhöht, so dass SHÖL nur im vorderen Bereich des Tectoderms induziert wird und eine kürzere Schale entsteht (Abb. 3 b). Bei Arten mit gegliederten Schalen ist SHIF relativ instabil, allerdings wird seine Bildung in Tectodermzellen mit sehr niedriger SHIF-Konzentration induziert, wodurch der Gradient sich sozusagen bei Abbruch wieder neu starten kann. Hierdurch entsteht eine segmentierte Expression von SHÖL und in der Folge eine segmentierte Kammer.

Schalenbildung bei Urschnecklingen (a), Schnecklingen mit kurzem Panzer (b) und Colchisfischen mit segmentiertem Panzer (c), die Expression des SHIF-Proteins wird im oberen Bild in Blau angezeigt, die von SHÖL im zweiten von oben und die frisch gebildete Schalenhöhle im dritten.

Schnecklingangler im Sand

Lauernder Schnecklingangler

Manchmal windet sich ein wurmähnliches Objekt auf dem sandigen Boden des Ozeans von Colchis und wer genau hinsieht, entdeckt auch ein paar aufmerksamer Augen, einen flachen Hügel und vielleicht eine freigepustete längliche Mulde im Sand. Wer nicht genau hinsieht, endet als Mittagessen für einen geduldigen Jäger, den Schnecklingangler (Chelunopiscator patiens). Dieser Lauerjäger ist ein schlechter Schwimmer, aber das hindert ihn nicht daran, Beute zu machen. Hierzu wartet er knapp unter die Sandoberfläche eingegraben und verwendet dabei einen seiner beiden vordersten Velartentakel als Köder. Dieser Tentakel ist stark verlängert und hat eine Beule am Ende, während der entsprechende Tentakel auf der anderen Seite nur eine kurze Knospe ist, die kaum über die Vorderlippe herausraugt. Sollte der Ködertentakel verloren gehen, zum Beispiel weil eine zu großer oder schnelle Beute angelockt wurde, kann die Knospe innerhalb weniger Tage zu einem neuen Ködertentakel heranwachsen. Allerdings kann der Schnecklingangler mit erstaunlich vielen Beutetieren fertig werden. Im Gegensatz zu den irdischen Anglerfischen besitzt er kein großes Maul, mit dem er Beutetiere schnell verschlingen kann, dafür ist aber sein zweites Tenatkelpaar zu einer tödlichen Waffe ausgebildet. Diese sehnigen Tentakel lauern dicht unter der Oberfläche, können blitzschnell nach oben greifen und ihre dornigen Enden in ein Opfer schlagen - und das ist meist auch schon genug. Schnecklingangler gehören nämlich zu den giftigsten Tieren auf Colchis und injizieren in ihr Opfer einen tödlichen Cocktail aus schnell wirkenden Nervengiften und gewebezersetzenden Enzymen, so dass das Opfer meist nur noch wenige Bewegungen machen kann, bevor es zu Boden sinkt und von innen her verdaut wird, so dass der Angler nur noch wenige Hopser über den Boden machen muss, um seine Mahlzeit aussaugen zu können.

Schnecklingangler ohne Sand...

Schnecklingangler sind hervorragend für ein Leben am Boden angepasst. Ihr flacher Körper lässt sich blitzschnell im Sand vergraben und ihre Haut kann ihre Farbe innerhalb einiger Minuten an die Farbe des Untergrunds anpassen. Die Ausatemöffnung des Anglers ist auf die linke Seite verlagert, so dass sie automatisch frei bleibt, wenn der Angler sich beim Eingraben am Ende nach rechts bewegt. Hierdurch bleibt außerdem die Hautpartie, die durch den Ausatemstrom freigepustet wird kleiner und unauffälliger als dies bei einer zentralen Atemöffnung der Fall wäre. Nur zur Fortpflanzung müssen die Angler längere Strecken zurücklegen, was sie als schlechte Schwimmer vorwiegend nachts in mehreren kurzen Etappen tun, um größeren Raubtieren zu entgehen.

Die Flora von Colchis II:Terrestrische Flora

Abb. 1:"Colchiskohl" (Brassicarbor edulis)

Die Landpflanzen auf Colchis (Humophyta) müssen mit den gleichen Herausforderungen fertig werden wie ihre irdischen Gegenstücke: Den Schutz vor Austrocknung, sowie eine stabile Stuktur und Fortpflanzung außerhalb des Wassers. Wie den Pflanzen Terras gelingt ihnen dies durch eine wachsartige Cuticula als Verdunstungsschutz, Stützgewebe und die Ausbreitung ihrer Geschlechtsprodukte durch die Luft. Und wie auf der Erde dominieren sie das Land und stellen die Lebensgrundlage aller "Tiere" dar. Tatsächlich haben die Landcolchophyten ihrem Planeten sogar zu seinem Namen verholfen. Da das Spektrum der Sonne von Colchis im Vergleich zur irdischen Sonne ins rötliche verschoben ist und die Absorptionspigmente der Colchophyten daran angepasst sind, sind sie nicht grün, sondern gewöhnlich kräftig gelb bis orange, so dass die dichte Vegetation der Kontinente die Entdecker von Colchis an das goldene Vlies der griechischen Legende erinnert hat, das von Jason im Land Colchis östlich des Schwarzen Meeres gefunden wurde.

Der Körperbau der Humophyta ist von dem der Colchisalgen abgeleitet, weshalb sie im Prinzip Floater sind, die mit dem Saccus am Boden sitzen und ihr Velum als Photosyntheseorgan nutzen. Im Vergleich zu den meisten Colchisalgen fallen dabei aber zwei große Unterschiede auf: Der Saccus bildet ein deutlich ausgeprägteres Wurzelgeflecht aus, das die Pflanze im Boden verankert und Nährstoffe aufnehmen kann und er wächst über das Velum hinaus, um ein zweites, drittes und mehr Vela zu bilden. Im Querschnitt (Abb. 2) fallen weitere Unterschiede auf:

Abb. 2: Sprossquerschnitt Colchiskohl

Während bei den meisten Colchisalgen das photosynthetsisch aktive Tectoderm (orange) den Großteil des Körpers ausmacht und die inneren Keimblätter (Trophoderm - braun, Interoderm - weinrot) nur dünne Schichten sind, die vor allem die Geschlechtsorgane hervorbringen, haben sich diese bei den Humophyten stark differenziert. Um den zentralen Hohlkanal, der dem Verdauungstrakt der Floater entspricht, liegt das als Leitgewebe ausgebildete Trophoderm, das wiederum von stark verteiften Leisten gestützt wird, die aus dem Interoderm hervorgehen. Diese Strukturen erlauben den Humophyten das Überleben an Land, indem sie den Transport von Wasser, Nährstoffen und Photoassimilaten erlauben und den Pflanzenkörper über der Erde stützen.

Eine relativ ursprüngliche Colchispflanze ist der Colchiskohl (Brassicarbor edulis), der als eine der interessantesten Pflanzen für menschliche Siedler auf Colchis gilt, da er im Gegensatz zu den meisten Lebewesen auf Colchis die für Menschen essentielle Aminosäure Phenylalanin enthält, die ihm wahrscheinlich zur Abwehr von Fressfeinden dient. Beim Colchiskohl ist das Velum noch ein komplett um den Stamm laufenden Saum, in den sich das Leit- und Stützgewebe als Netzwerk hinein erstreckt. Die Vela wachsen ständig weiter, wenn aber die höherliegenden Vela die tieferen Ebenen beschatten, stirbt das ineffektiv gewordene photosynthetische Gewebe ab und lässt nur das Netzwerk des Stütz- und Leitgewebes zurück. Zur Fortpflanzung bildet der Colchiskohl kleine Sacculi am Rand seiner Vela, in denen er Mikrofloater erzeugt, die dann vom Wind verbreitet werden. Eine sexuelle Fortpflanzung wurde bei dieser Art bisher nicht beobachtet, allerdings scheint bei älteren Pflanzen, die eine enorme Zahl von Mikrofloatern erzeugen können, die Mutationsrate bei den Nachkommen erhöht zu sein, so dass diese eine relativ hohe genetische Variation und Anpassungsfähigkeit aufweisen. Der genaue Mechanismus hierfür ist noch unbekannt, allerdings stellt dieses Phänomen für die Züchtung von Colchiskohlvarianten sowohl ein großes Potential als auch ein mögliches Problem dar und ist daher eines der wichtigsten Forschungsinteressen des biologischen Forschungsinstituts Colchis.

Abb. 3: Himmelserstreber (Caelopetator bambusoides)

Der Himmelserstreber (Caelopetator bambusoides, Abb. 3) ist ein Beispiel für eine höher entwickelte Colchispflanze. Bei ihm sind alle Vela einseitig verlängert bis auf das erste Keimvelum, welches am Boden anliegt, verhärtet und den Wurzelstock schützt. Wie bei allen höher entwickelten Colchophyten kann sich der Saccusspross auch beim Himmelsstreber verzweigen. Dies geschieht stets an der Ansatzstelle eines Velums (Abb. 4), wo sich nach der Ausbildung eines umlaufenden Velums (a, b, c) ein neuer Saccus in das noch junge Gewebe senkt  (e, f) bis sein Zentralkanal den des Hauptsprosses erreicht und sein Leit- und Stützgewebe an diesen anschließt (g). Der Himmelsstreber pflanzt sich auch vorwiegend sexuell fort. Hierzu bilden die zwittrigen  Pflanzen zwei Arten von Geschlechtsorganen an den Enden kurzer Seitensprosse aus. Die männlichen Geschlechtsorgane ähneln Rasseln mit Poren, aus denen bei starkem Wind die schwebefähigen männlichen Mikrofloater herausgeschüttelt werden. Diese können von den weiblichen Geschlechtsorganen, die wie behaarte Trichter aussehen aus der Luft gefischt werden. Landet ein Mikrofloater auf den Fanghaaren, wandert er in den Trichter und befruchtet dort die sessilen weiblichen Mikrofloater. Die entstehenden Samen können dann mit den sich später vom Rand des Trichters ablösenden Haarbüscheln vom Wind ausgebreitet werden.

Velumbildung, Wuchs und Verzweigung beim Himmelsstreber (Längsschnitt)

Die Flora von Colchis I: Aquatische Flora

Auf Terra sind die makroskopischen photosynthetisch aktiven Organismen in drei unabhängig voneinander und von den Pilzen und Tieren aus Einzellern hervorgegangenen Gruppen organisiert, den Braunalgen, Rotalgen und den grünen Pflanzen (Grünalgen und Landpflanzen). Auf Colchis sieht die Sache anders aus. Hier ist die dominante Gruppe photosynthetisch aktiver, mehrzelliger Organismen aus den Floatern (Sacculata) hervorgegangen, die "Pflanzen" auf Colchis sind also abgewandelte "Tiere".

Larve und erwachsene Colchisanemone

Eine Gruppe von Floatern zeigt noch heute, wie es dazu gekommen sein könnte: Die Colchisanemonen (Thalassoluludia). Diese Tiere beginnen ihr Leben als kleine Floaterlarven mit breiten Fangarmen, mit denen sie das Wasser nach Plankton durchkämmen, von dem sie sich ernähren. Allerdings verdauen sie ncht alles, was sie fangen. Bestimmte Arten einzelliger Algen können von der Larve in das Gewebe ihrer Arme aufgenommen werden, wo sie weiter Photosynthese betreiben und das Tier ernähren können. Hat eine Colchisanemone genügend Algen eingefangen, sinkt sie auf Riffen oder Küstenfelsen in lichtdruchflutetem Flachwasser zu Boden und setzt sich fest. Ihr Mantel und Velum verhärten um den Körper zu schützen und die Tentakel verbreitern sich zu blattartigen Strukturen, die durch die hohe Zahl beherbergeter Algen leuchtend gelb-orange erscheinen. Colchisanemonen können ihre Tentakel bei Gefahr in den Rumpf zurückziehen und sie mit dem Velum schützen, sonst vermeiden sie aber jede unnötige Bewegung. Die nächste Generation aber muss sich wieder auf die Jagd nach neuen Untermietern machen und so stirbt derallergrößte Teil der Tiere bevor sie das gemütliche und sichere Leben einer erwachsenen Colchisanemone erreicht.

Die echten Colchispflanzen (Colchophyta) haben vor Jahrmillionen ihre Algenuntermieter in ihre Zellen aufgenommen, wie dies die irdischen Pflanzen auch mit den Bakterien getan haben, aus denen die Chloroplasten hervorgegangen sind. Diese Symbiose ernährt den Wirtsorganismus, wofür dieser seine Untermieter schützt und ihnen möglichst ideale Bedingungen bietet. 

Vier bandblättrige und eine tellerblättrige Colchisalge

Die häufigsten Formen makroskopischer Colchisalgen sind im Prinzip nichts anderes als mit dem Sacculus festsitzende, photosynthetisch aktive Floater ohne Tentakel. Das Velum ist deutlich vergrößert und entweder tellerförmig oder zu einer Seite verlängert und fungiert als Blatt, der Saccus fungiert als Spross und Wurzelsystem und verankert ie Alge am Grund. Außerdem beherbergt er die Fortpflanzungsorgane und entlässt durch seine Pore winzige Fortpflanzungsfloater, die treibend zu neuen Standorten wandern können. Da sie von Anfang an mit Algenzellen ausgestattet sind und so keine Beute fangen müssen, können sie schon als winzige Floater selbständig überleben, weshalb die meisten Colchisalgen enorme Zahlen an winzigen Nachkommen produzieren können.

Verschiedene Phytofloater

Vor allem auf Süßwasserseen und großen, ruhigen Flüssen, aber teilweise auch auf dem offenen Ozean, kommt eine weitere Form von Algen vor, die Phytofloater: Diese Wesen sind noch immer freischwimmen und hängen mit ihrem stark vergrößerten Velum an der Wasseroberfläche. Manche ursprüngliche Formen können sich noch absinken lassen und dann langsam zurück zur Oberfläche schwimmen, um Feinden zu entgehen, die meisten aber bleiben zeitlebens an der Wasseroberfläche und verteidigen sich gegen Feinde durch unverdauliche Faserstrukturen, Giftstoffe oder einfach ihre hohe Vermehrungsrate. Viele modernere Phytofloater, die ständig an der Oberfläche treiben, besitzen Schwimmhilfen in der Form von Luftkammern im Velum. Sie verbreiten sich gewöhnlich durch die Luft, so dass ihre Vermehrungsschweber leicht neue Wasserflächen besiedeln können.

Die vielleicht erfolgreichsten Phytofloater sind allerdings die multisacculaten Formen. Bei diesen bildet ein großes, ständig wachsendes  Velum immer wieder neue Sacculi, so dass ser Floater große Oberflächen überwuchern kann. Ihre Fortpflanzung ist meist rein vegetativ, indem sich kleinere Teile vom Rand ablösen oder das ganze Geflecht zerreisst. Bei Stürmen können kleine Fetzen auch über weite Strecken verbreitet werden, so dass multisacculate Phytofloater sehr erfolgreich selbst kleine Pfützen nach Unwettern besiedeln können.

Als nächstes: Die Landpflanzen von Colchis.

Der große Raubschweber

Großer Raubschweber, lauernd

In den gemäßigten und tropischen Meeren von Colchis lauert ein fast unischtbarer Tod auf unvorsichtige Schwimmer. Der große Raubschweber (Vivorete horribile) ist im Ruhezustand ein fast durchsichtiges, flächiges Wesen, das schwerelos im Wasser zu hängen scheint. Ein System aus kontrahierbaren Gaskammern (1) erlaubt ihm, seine Position zu halten. Die Kammern werden so geweitet und geschlossen, dass das Wesen kontinuierlich rotiert und sich so als schwebende Falle aufrichtet. Verschließbare Poren (6) erlauben ihm dabei auch, seinen Strömungswiderstand in einem gewissen Maß zu regulieren.

Kleine Exemplare ernähren sich vorwiegend von Plankton, das an ihnen hängen bleibt und durch Kontraktionen der Oberfläche zu den zahlreichen, sich nach beiden Seiten öffnenden Sacculi (4) befördert wird, wo es verdaut wird. Der Körper des Raubschwebers besteht nämlich aus einem großen Velum mit vielen einzelnen Sacculi, so dass es sich im Vergleich mit anderen Floatern eigentlich um eine Kolonie zusammenhängender Individuen handelt. Tatsächlich wächst ein Raubschweber durch Wachstum seines Velums, in dem dabei neue Gasblasen, Poren, Dornen (3) und letztendlich Sacculi gebildet werden. Die verschiedenen Elemente sind durch kontrahierende, muskelähnliche (2) und durch leitfähige Fasern verbunden (5), wobei letztere der Kommunikation und Wahrnehmung dienen und so eine Art Nervensystem darstellen. Während kleine Raubschweber dadurch recht einfach gebaute Tiere sind, werden sie mit zunehmender Größe immer komplexere Wesen, da die länger werdenden Verbindungen auch kompliziertere Bewegungsmuster zulassen. Tatsächlich zeigen größere Raubschweber ein deutlich komplexeres Verhalten als kleinere Individuen und insbesondere zeigen sie eine aufwändigere Ernährungsweise.

Ein Colchisfisch ist einem Raubschweber zum Opfer gefallen

Ab einer gewissen Größe sind Raubschweber nämlich in der Lage, deutlich größere Beute zu machen. Trifft ein schwimmendes Tier auf einen großen Schweber, dann zieht sich das Velum blitzartig zusammen. Ist die Beute klein genug, dann schließt der Schweber sie wie eine tödliche Frischhaltefolie ein, wobei die Dornen sich einhaken und die Kontraktilen Fasern die Beute fest einschnüren. Sind alle Poren geschlossen, entleeren sich die der Beute zugewandten Sacculi und die Tasche aus in den Raubschweber eingwickelter Beute wird zu einem einzigen großen Verdauungsraum. Das eingeschlossene Tier erstickt meist bewegungsunfähig eingeschnürt, während der Schweber zu Boden sinkt. Schon beim Verdauen der Beute, was bei größeren Tieren mehrere Tage dauern kann, beginnt der Raubschweber zu wachsen und trennt bei ausreichendem Wachstum an seinem Rand kleinere Schweber ab. Am Schluss entfaltet sich das Tier wieder, öffnet seine Gasblasen und lässt sich zurück an die Oberfläche treiben, bereit für das nächste Opfer.

Kann ein Raubschweber seine Beute nicht einschließen, dann schlägt er sein Velum zu anderen Seite um und lässt sich zu einem Ball zusammengerollt absinken. Setzt sein Gegner jetzt nach und lässt sich weder durch die Dornen noch durch die bitteren Verdauungssekrete abwehren, dann scheinen Raubschweber sogar in der Lage zu sein, aktiv in kleinere Stücke zu zerfallen, so dass bei einem Angriff selten das ganze Individuum gefressen wird.

Viele Fragen zu den großen Raubschwebern bleiben ungeklärt, nicht zuletzt, da es bisher nicht gelungen ist, sie längere Zeit in Gefangenschaft zu beobachten. Raubschweber in verschiedenen Regionen zeigen oft auffällig unterschiedliches Verhalten, was die Schwebehöhe und -bewegungen, die erreichte Größe vor einer Teilung und die Aggressivität beim Kontakt mit möglicher Beute angeht. Vielleicht handelt es sich tatsächlich um eine Gruppe nahe verwandter Arten oder aber es gibt eine Art von Raubschwebern, die sich an ihre Umwelt und die dort vorkommenden Beutetiere und Feinde hervorragend anpassen kann. Wie sie das tun und ob ihr Nervensystem zu einem Gedächtnis fähig ist oder ein solches über Hormone oder Epigenetik ermöglicht wird, ist zur Zeit leider noch völlig offen.

 

Sacktierchen (Sacculata)

Abb. 1: Entwicklung der Floater

Die Sacktierchen (Sacculata) gehören zu den einfachsten mehrzelligen Lebewesen. Verglichen mit den Schnecklingen bestehen sie nur aus einer Saccula und haben daher wie die Nesseltiere und Rippenquallen der Erde nur eine Körperöffnung. Im Gegensatz zu diesen besitzen sie allerdings drei Gewebeschichten. Die einfachsten Sacculata waren wahrscheinlich kriechende, Bakterien weidende Tiere mit einem einfachen Verdauungsraum (Abb. 1 a,b). Einige wenige mikroskopische Arten dieser Tiere leben noch heute in für andere Lebewesen unzugänglichen oder lebensfeindlichen Räumen wie zwischen Sandkörnern oder in giftigen Tümpeln. Die größte heute lebende Gruppe der Sacculaten sind aber die Floater ("Schweber", benannt nach den hypothetischen schwebenden Lebensformen in der Jupiteratmosphäre in Carl Sagan's "Cosmos", Abb. 1 c bis e). Bei ihnen handelt es sich um freischwimmende, quallenähnliche Formen, die ihr Velum als Antrieb nutzen. Um ihren Verdauungsraum (1) herum sitzen häufig mehrere Drüsen und vor der verschließbaren Mundöffnung (3) liegen die Geschlechtsorgane (4). Das Interderm bildet bei vielen Formen ein schwammartiges Gewebe, in das Gasblasen eingelagert sein können, die den Tieren Auftrieb verleihen (5). Das Velum (6) kann die Tiere mit schlagenden Bewegungen vorantreiben, während sein um die Mundöffnung liegender Teil, die Margo zu einen Schlauch oder Tentakelkranz ausgebildet ist, mit dem Nahrung gefangen wird (7).

Abb.2: Floaterstachel in Ruhe und stichbereit

Als relativ langsame Tiere mit einfachem Verhalten verlassen sich die meisten Floater für Angriff und Verteidigung auf Gift. Um dieses in ein Beutetier oder einen Angreifer zu bringen besitzen viele Arten einen einzigartigen Mechanismus. Vor allem in den Tentakeln sitzen spezialisierte Drüsenzellen (Abb. 2: 1), die eine Giftdrüse (2) mit einer kanülenähnlichen Struktur besitzen. Diese liegt in der Ruhe an die Tentakeloberfläche an und ist durch einen Vorsprung auf ihrer Innenseite (3) gegen die Umgebung verschlossen, so dass sich der Floater weder selbst verletzt, noch Gift verliert. Registireren die Chemosensoren des Floaters die Berührung eines Beutetieres, richtet eine kontraktile Faser (4) die Kanüle auf und öffnet dadurch gleichzeitig die Giftdrüse zur Außenwelt. Wird nun das Reservoir zusammengedrückt, wenn sich z.B. die Tentakel um ein Beutetier wickeln, dann wird das hochwirksame Gift injiziert und die gelämhmte oder getötete Beute kann zur Mundöffnung gezogen werden.

Abb. 3: zwei elegante Floater (Pendator elegans)

Ein Floater, der auf diese Weise jagt, ist der elegante Floater (Pensator elegans). Diese Tiere sind stromlinienförmig und besitzen keine Gasblasen und können daher für einen Floater relativ schnell schwimmen, wodurch sie größere Wasservolumina nach Beute absuchen können. Kleinere Beutetiere werden dabei durch den Wasserstrom, der beim Schwimmen um den Körper des Floaters entsteht direkt zu den Tentakeln gespült. In Abbildung 3 sind zwei Tiere dargestellt, von denen das vordere an den sich abzeichnenden Geschlechtsdrüsen als ausgewachsenes Exemplar erkennbar ist.

Abb.4: Ein Netzträger

Manche Floater sind allerdings für eine viel friedlichere und passivere Lebensweise angepasst. Der friedfertige Netzträger (Retiarius placidus) ist ein Beispiel hierfür. Sein großer, ballonförmiger Körper besteht überwiegend aus Gasblasen, so dass das Tier mühelos im Wasser schweben kann. Seine Nahrung fängt er mit einem abgewandelten Mundrüssel, der auf einer Seite zu einer langen, klebrigen Schleppe verlängert ist. Kleinstlebewesen, die sich hier verfangen, werden durch bewegliche Borsten langsam zur Mundöffnung transportiert und dann aufgenommen. Netzträger können beachtliche Größen erreichen mit einem Durchmesser von fast einem Meter und einer mehrere Meter langen Schleppe. Fressfeinde haben sie kaum, da ihr überwiegend aus Wasser und Gas bestehender Körper zu wenig Nährwert besitzt, um einen Kontakt mit den auf dem Körper sitzenden Stacheln zu riskieren. Ein paar Räuber stehlen allerdings Beute aus dem Netz, wobei dieses auch gelegentlich zerreissen kann, was dem naetzträger aber wenig schadet, da das Netz sowieso vom Margo aus ständig erneuert wird und nicht mehr funktionsfähige Teile an seinem Ende abgestoßen werden.

Abb.5: Sugator spec.

Eine Gruppe von Floatern hat sich als Räuber sogar auf die größeren und scheibar so weit überlegenen Schnecklinge als Beute spezialisiert. Es sind die wenige Zentimeter großen Floater aus der Familie der Sugatoridae, die im Wasser schwebend auf den Kontakt mit einem größeren Lebewesen warten. Gelingt ihnen dieser, heften sie sich dann wie ein Saugnapf an einer weichen Stelle an und vergraben ihre klauenartigen Tentakeln in die Haut ihres Opfers. Mit Hilfe starker Verdauungsenzyme lösen sie einen Gewebefetzen heraus oder zapfen den Blutkreislauf ihres Opfers an. Je nach Gattung oder Art lassen sich die Tiere nach ihrer Mahlzeit fallen oder bleiben länger an ihrem Opfer hängen. Die Floater der Gattung Sugator sind dabei sogar in der Lage sich regelrecht in ihre Beute hineinzufressen, was nicht selten tödlich endet. Allerdings sind nur etwa die Hälfte der Arten dieser Gattung tatsächlich Räuber, während die anderen sich auf Aas spezialisiert haben, welches sie gezielt anschwimmen, um sich dann darin zu versenken.

Lauerspringer

Die Lauerspringer (Falcosaltatoridae) sind eine Familie von Schnecklingen, die unseren Systematikern ein gewisses Kopfzerbrechen bereitet. Genetische Analysen zeigen, dass sie mit keinem anderen lebenden Schneckling besonders nah verwandt ist und sein Körperbau und ihre Fortbewegung scheint einem Übergangsstadium zwischen den kriechenden ursprünglichen Schnecklingen und den fischähnlich schwimmenden Formen einerseits sowie den an Land laufenden und springenden Formen andererseits zu entsprechen. Ob die Lauerspringer lebende Fossilien sind, die den gemeinsamen Vorfahren dieser Formen entsprechen oder ein Fall von konvergenter Evolution muss bis zum Fund aussagekräftiger Fossilien offen bleiben.

Lauernder Lauerjäger (Falcosaltator rostratestatus)

Auf dem Boden ruhender Lauerjäger

Lauerjäger beim Angriff

Wie der deutsche Name andeutet, sind Lauerspringer Jäger, die weitgehend eingegraben im Sand oder Schlick auf Beute warten, wobei nur ihre Augen, Tentakel und die Einatemöffnung am vorderen Rücken und die seitlich gelegene Ausatemöffnung über die Oberfläche ragen. Dabei ist ihre Schale auf die vordere Körperhälfte beschränkt, während der kräftige Hinterleib durch ein flexibles Endoskelett gestützt wird und beim Lauern unter den Körper gefaltet ist. Kommt ein Beutetier in Reichweite, katapltiert sich der Lauerspringer mit Hilfe seines Schwanzes und der Flossen nach vorne und schnappt mit seinem großen Schnabel zu, der aus der Vorderkante der Schale und dem, eine verhornte Schaufel bildenden, Rüssel gebildet wird.

Schwimmender Lauerjäger von oben

Längere Strecken können die Tiere schimmend zurücklegen, wobei sie die Flossen als Tragflächen und den Schwanz als Antrieb nutzen. Besonders gewandte oder schnelle Schwimmer sind sie dabei nicht, aber diese Bewegungsweise findet sich perfektioniert bei den Fischschnecklingen wieder. Kürzere Strecken legen Lauerspringer meist kriechend zurück, wobei sie sich auf die Flossen aufrichten, diese abwechselnd nach vorne bewegen und sich dabei mit dem Schwanz voranschieben. Auch wenn dies recht unbeholfen wirkt, ähnelt es doch dem vermuteten Ursprung der Fortbewegungsweisen vieler landlebender Tiere.

Mit seiner einzigartigen Mischung aus primitiven und fortgeschrittenen Merkmalen gehören die Lauerspringer auf jeden Fall zu den vielversprechendsten Forschungsobjekten auf Colchis.

Die rückenschwimmenden Schnecklinge

Caeloventer tropicus, ein typischer rückenschwimmender Schneckling.

Die Rückenschwimmenden Schnecklinge (Caeloventrea) sind eine Gruppe süß- und brackwasserbewohnender Schnecklinge, von denen die meisten kleine Tiere sind, die darauf spezialisiert sind, schwimmende Phytofloater an der Wasseroberfläche abzuweiden. Sie lassen sich dazu mit dem Bauch nach oben an der Wasseroberfläche treiben, wobei ihr Bauchpanzer ein Fettpolster enthält, das ihnen Auftrieb verleiht. Zusätzlich schlucken die meisten Arten Luft, um an der Oberfläche zu bleiben. Das Leben an der Grenze von Wasser und Luft macht die Tiere für Feinde aus beiden Richtungen angreifbar, weshalb sie mit einem hellen Rücken und dunklen Bauch gut getarnt sind und zudem stets aufmerksam ihre Umgebung im Auge behalten. Für diese Aufgabe sind rückenschwimmende Schnecklinge gut angepasst, denn ihr eines Auge, gewöhnlich das linke, sitzt auf einem beweglichen Fühler und kann gut über Wasser nach Feinden Ausschau halten, während das andere, deutlich größere Auge die dunkleren Unterwasserregionen beobachtet. Wenn das Tier einen Feind entdeckt hat, verlässt es schlagartig die Oberfläche, indem es die geschluckte Luft durch den After ausstößt und sich dabei mit der Schwanzflosse vorantreibt. Das dabei entstehende Geräusch ist so charakteristisch, dass sich dafür hartnäckig die Bezeichnung „Abfurzen“ hält.

Ein Colchissirenenbulle und zwei Weibchen, unten das Ölorgan

Auch wenn die meisten rückenschwimmenden Schnecklinge kaum größer als ein Handteller und nur einige Arten unterarmlang werden, gibt es eine große Ausnahme. Die Colchissirenen (Colchosirenidae) umfassen drei Arten mehrere Meter langer Pflanzenfresser mit massigen Körpern, die in großen Flüssen und entlang der tropischen Küsten von Colchis leben. Der Fettkörper der kleineren Rückenschwimmer ist bei den Colchissirenen zu einem komplizierteren Organ geworden, das aus vier verbundenen Kammern aus schwammartigem, ölgefüllten Gewebe besteht. Die Kammern sind von kräftigen Muskeln umgeben, so dass das Öl nach vorne, hinten oder zu den Seiten verlagert werden kann und die Colchissirenen so seine Auftriebswirkung genau steuern können, wodurch sie für Tiere ihrer Größe erstaunlich manövrierfähig sind. Mit ihrer dicken Haut und dem darunter liegenden Panzer, kräftigen Krallen an den Flossen und der erwähnten Beweglichkeit sind sie gut in der Lage, auch größere Raubtiere abzuwehren. Ihre Augen sind vergleichsweise klein und unauffällig.

Colchissirenen leben in kleinen Gruppen, die von einem dominanten Männchen angeführt werden. Gegen Ende des Sommers kommt es häufig zu Kämpfen um die Harems, wobei die Bullen sich zuerst gegenseitig einzuschüchtern versuchen, indem sie möglichst große Mengen Luft schlucken und diese unter Wasser donnernd ausstossen, ein Verhalten, das sich offenbar vom Fluchtverhalten ihrer kleinen Verwandten ableitet. Lässt sich keiner der Bullen dadurch einschüchtern, beginnen sie eine Art Ringkampf, bei dem sie sich gegenseitig aneinander festkrallen und versuchen, den Gegner zum Gewässerboden oder an die Oberfläche zu drängen. Häufig tragen die Bullen daher zahlreiche Narben, zu schwereren Verletzungen kommt es aber selten. Nur manchmal wird das Ölorgan verletzt, was dann aber fatale Folgen haben kann. Nicht nur verliert ein Tier dadurch einen Teil seiner Beweglichkeit, das austretende Öl lockt außerdem häufig Mandibelhaie an, die eine große, vermindert wehrhafte Beute nur allzu sehr zu schätzen wissen.

Entwicklung der Schnecklinge II: Die Sacculation

Die Saccula ist das charakteristische Entwicklungsstadium aller höheren mehrzelligen Lebensformen auf Colchis und die Sacculastadien der allermeisten Gruppen ähneln sich auf den ersten Blick verblüffend. Der Weg zur Saccula, die Sacculation, kann aber ganz unterschiedlich verlaufen, so wie auch die Gastrulation bei irdischen Tieren auf verschiedenen Wegen abläuft. Den Anfang macht stets die Bratteola mit ihren drei Gewebeschichten, Trophoderm, Interderm und Tectoderm.

Schema der verschiedenen Wege der Sacculation

Der wahrscheinlich ursprünglichste Weg, die trophodermale Sacculation (Weg 1) findet sich heute noch bei den ursprünglicheren Floatern, den Ur- und wenigen Kiemenschnecklingen. Hierbei wächst zuerst das Trophoderm und wölbt sich dabei nach innen, so dass ein Hohlraum entsteht, der dem ursprünglichen Verdauungsraum entspricht (1a), die anderen Gewebeschichten folgen dann der Wölbung des wachsenden Trophoderms bis (1b) bis die Saccula ausgeformt ist (1c).

Bei den Colchiswürmern finden wir die konstriktive oder tectodermale Sacculation (Weg 2). Hier beginnt der Prozess, wenn sich ein ringförmiger Bereich des Tectoderms, etwa beim halben Radius der Bratteola zusammenzieht und so eine nach oben gewölbte Warze entsteht (2a). Das hierdurch unter Spannung gesetzte Interderm zieht dann das unten liegende Trophoderm in diese Warze hinein (2b) bis die Saccula gebildet wird (2c), wobei der Zug meist so stark ist, dass das Trophoderm an der Spitze der Warze das Tectoderm erreicht und mit diesem verschmilzt, um die zukünftige Mundöffnung des Tiers zu erzeugen, so dass die eigentliche Saccula nur ein sehr kurzfristig bestehendes Übergangsstadium ist.

Die höheren Floater haben meist große, schwebfähige und dotterreiche Eier. Ihre circumvittelare Sacculation (Weg 3) kommt ohne Verformungen aus, ind

em die Bratteola einfach um den Dotter herum wächst (3a) bis sich ihre Ränder am anderen Pol des Dotters treffen, dort aber nicht verschmelzen und (3b) beim Weiterwachsen das vom Dotter freie Velum der Saccula bilden (3c). Diese Art der Sacculation findet sich auch bei den Colchophyten.

Die höheren Schnecklinge weisen eine Sacculation (Weg 4, Chelonulida-Sacculation) auf, die sich von der trophodermalen Sacculation ableitet, aber dadurch unterscheidet, dass das Trophoderm zwei Hohlräume bildet (4a), die dann aufeinander zu wachsen (4b) und letztendlich zu einem durchgehenden Verdauungstrakt werden 4c, um den herum sich durch Zusammenziehen des Interderms die Saccula bildet.

Größenvergleich aller bisher beschriebenen Schnecklinge

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Entwicklung der Schnecklinge I

Die Entwicklung der Schneckling (und anderer Colchozoa) we

Schematische Übersicht über die Entwicklung von Colchozoa und Metazoa

ist eine Reihe von Gemeinsamkeiten und Unterschieden zur Entwicklung der irdischen mehrzelligen Tiere (Metazoa) auf. In beiden Fällen werden während der frühen Entwicklung mehrere Keimblätter angelegt und der grundsätzliche Körperbau mit Oberfläche und Darm angelegt und in beiden Fällen reflektiert diese frühe Entwicklung wahrscheinlich wichtige evolutionäre Schritte, die zu höheren Tieren führten.

Auf Terra wie auf Colchis beginnt sich eine erste Zelle, die befruchtete Eizelle (Zygote) zu teilen und bildet einen kleinen Zellhaufen (Morula). Bei den irdischen Tieren entsteht hieraus eine flüssigkeitsgefüllte Kugel, die Blastula, die einem freischwimmenden Vorfahren der höheren Tiere entspricht. Die Blastula stülpt sich dann zur Gastrula ein, wodurch die Zellen sich zuin zwei Keimblättern organisieren, dem Ectoderm, welches die Körperoberfläche und später das Nervensystem bildet, und dem Endoderm, von dem sich der Verdauungstrakt und die inneren Organe ableiten. Nesseltiere wie Quallen und Korallen bleiben auf diesem Stadium mit nur einer Körperöffnung, während bei allen höheren Tieren der Darm auf der anderen Seite durchbricht wobei die neue Öffnung zum After (bei den Protostomia wie z.B. Regenwürmern, Muscheln und Insekten) oder zum Mund wird (bei Deuterostomia wie Seeigeln und Wirbeltieren). Schließlich wird ein drittes Keimblatt, das Mesoderm angelegt, das die primäre Körperhöhle, den ursprünglichen Hohlraum der Blastula, mehr oder weniger weit verdrängt und später z.B. Knochen und Muskulatur bildet.

Bei den Colchozoa heftet sich die Morula an eine Oberfläche, bei den ursprünglichsten Formen den Boden, sonst die Oberfläche des Dotters, und flacht sich zur zweilagigen Bratteola ab, die häufig schon beweglich ist und einer frühen, Bakterien abweidenden Form entspricht. Dabei spezialisiert sich die untere Zellschicht zur Nahrungsaufnahme und wird als Trophoderm bezeichnet, welches später vor allem den Darm und die Atemorgane bildet. Die obere Schicht erfüllt eine Schutzfunktion, wird als Tectoderm bezeichnet und bildet später die Körperoberfläche. Meist wird schon bei der Bratteola das dazwischen liegende Interderm angelegt, das später große Teile der Muskulatur und des Skeletts bildet. Der entscheidende folgende Entwicklungsschritt aller Colchozoa ist die Sacculation, bei der sich die Mitte der Bratteola sackartig abschnürt. Es wird vermutet, dass dies einen evolutionären Schritt widerspiegelt, bei dem die ursprünglichen Bakterienweider durch Kontraktion einen größeren Verdauungsraum zu bilden begannen. Die Saccula entspricht damit teilweise der irdischen Gastrula, zeichnet sich aber dadurch aus, dass sie einen ausgeprägten Kragen, das Velum aufweist, welches die Fortbewegung und einen Großteil der Sinneswahrnehmungen übernimmt und später die Körperanhängsel wie Velartentakel, Augenstiele, Flossen und Schwanz bildet und auch als viertes Keimblatt der Colchozoa (Veloderm) bezeichnet wird. Die Sacculonatanta (Floater, siehe später), von denen sich auch die höheren Pflanzen von Colchis (Colchophyta) ableiten, bleiben auf diesem Status. Bei höheren Tieren von Colchis bildet sich aber auch ein durchgehender Darmtrakt. Während bei den Colchiswürmern (Eustomata, siehe später) der After durch das Tectoderm bricht, läuft die Bildung bei den Schnecklingen anders ab. Die Saccula streckt sich in einer Richtung, wobei ein Vorder- und ein Hinterende entstehen und die primäre Körperöffnung verlängert wird. Die langen Seiten berühren sich bald und verkleben zuerst, um dann zusammenzuwachsen, wobei nur an beiden Enden jeweils eine Öffnung übrigbleibt, von denen die vordere zum Mund und die hintere zum After wird. Damit ist die grundlegende Struktur des Schnecklingskörper angelegt.

Die Neuschnecklinge (Neochelonulida)

Eine Auswahl von Neuschnecklingen (von links nach rechts und oben nach unten): Lauerspringer (Falcosaltator rostratestatus), Zweizahn-Schlammwühler (Limofodator bidens), Giraffenschnabel (Arbophagus sauropdoformis), Nacht-Baumschwinger (Chelonusimia gracilis) und Stelzhuscher (Tripodius celer)

Die Neuschnecklinge (Neochelonulida) sind bei weitem die erfolgreichste und vielfältigste Gruppe der Schnecklinge. Zu ihnen zählen neben ein paar ursprünglichen Formen wie dem bunten Strandschneckling (Chelonulosepia dixoni) die fischähnlichen Colchopisces und alle größeren landlebenden Tiere auf Colchis - Vom kleinen Stelzhuscher (Tripodius celer) über die von Ast zu Ast hangelnden Baumschwinger bis zum riesigen Giraffenschnabel (Arbophagus sauropdoformis). Sie haben fast alle Regionen von Colchis erschlossen und sich die unterschiedlichsten Lebensweisen zu eigen gemacht.

Situs eines ursprünglichen Neuschnecklings.

Das Geheimnis ihres Erfolgs ist das effiziente Atemsystem der Neuschnecklinge. Während der Embryonalentwicklung bricht bei ihnen das vordere Ende der Atemhöhle nach außen durch, so dass ein durchgehender Atemtrakt entsteht, durch den Wasser oder Luft ohne Unterbrechungen mit peristaltischen Bewegungen gepumpt werden kann. Bei den meisten Formen existiert auch eine vom After getrennte Ausatemöffnung, so dass der Atemtrakt bis auf kleine Verbindungen über die versehentlich eingeatmete Partikel abgeschluckt werden können, unabhängig vom Verdauungstrakt ist. Das im hinteren Bereich des Körpers liegende Herz pumpt das Blut entgegen der Atemrichtung nach vorne, so dass ein hocheffizienter Gasaustausch möglich ist. Hierdurch können Neuschnecklinge weitaus höhere Stoffwechselraten erreichen als die anderen Gruppen und so größere und aktivere Formen erreichen.
Ein weiteres typisches Merkmal der Neuschnecklinge ist das komplexere Skelett. Besonder bei den größeren Formen ist der Rückenpanzer häufig reduziert und erfüllt dann nur noch eine stützende Funktion und dient als Ansatzstelle für die Muskulatur. Häufig ist er auch in mehrere Abschnitte gegliedert. Hierdurch sind die Tiere leichter und beweglicher. Dazu kommen fast immer knöcherne Elemente in den Flossen und im Schwanz und bei abgeleiteteren Formen in den Velartentakeln oder in den von diesen Organen abgeleiteten Beinen.

Kiemenschnecklinge V - Der Geist aus der Tiefsee

Abyssolarva longifila in Seitenansicht, schwimmend

Ein rätselhafter Kiemenschneckling ist Abyssolarva longifila, zu Deutsch etwa „Der langfädige Geist der Tiefe“. Die Art ist bisher nur von wenigen Aufnahmen aus über 500 Metern Wassertiefe bekannt und könnte ein stark abgeleiteter und an die Tiefsee angepasster Natantier sein oder einer ganz eigenen Ordnung angehören. Der Körper ist fast durchscheinend, so dass die inneren Organe teilweise zu erahnen sind. Die einzigen nicht.transparenten Strukturen sind die für ein Tiefseetier relativ kleinen Augen und die Schneidkanten des Mauls. Die Schale scheint zu einem internen Fettkörper umgebildet zu sein, der es den Tieren erlaubt, im Wasser zu schweben und so sehr energiesparend zu schwimmen. Der wichtigste Antrieb ist die kräftig entwickelte Schwanzflosse.

Abyssolarva longifila von vorne, die Kamera untersuchend?

Am auffälligsten an Abyssolarva sind allerdings die sechs enorm verlängerten Velartentakel, die wahrscheinlich die wichtigsten Sinnesorgane des Tieres darstellen und ihm wohl auch das Fangen von Beute erlauben. Sie wehen beim schnellen Schwimmen hinter dem Körper her, können aber auch kranzartig als Fühler in alle Richtungen ausgestreckt werden. Eine weiter auffällige Struktur verbindet die beiden Augen des Tieres, bei der es sich wahrscheinlich um das Gehirn, möglicherweise in einer festen Kapsel handelt. Wenn die Kapsel nicht sehr dickwandig ist, dann hätte Abyssolarva das relativ größte Gehirn aller Kiemenschnecklinge und wäre selbst den meisten Neuschnecklingen an Hirnmasse deutlich überlegen. Wozu ein Tiefseetier, das wahrscheinlich die meiste Zeit langsam und energiesparend treibend verbringt ein so großes Gehirn braucht, wissen wir derzeit leider nicht und können nur auf weiter Beobachtungen dieser faszinierenden Art hoffen.

Kiemenschnecklinge IV - Blumenschnecklinge (Floracollia)

Schwimmende Larve von Chrysanthemocollis denisi

Die Blumenschnecklinge (Floracollia) sind Kiemenschnecklinge, die nur als Larven schwimmfähig sind. Als solche suchen sie sich einen geeigneten Lebensraum, meist an erhöhter Position in einem Riff und lassen sich dort zu Boden sinken. Sie beginnen dann mit ihren langen Velartentakeln das Wasser nach Plankton zu durchkämmen, von dem sie sich ernähren. Bei der Metamorphose zum adulten Tier nehmen sie eine dem Untergrund ähnliche Färbung an und bilden einen dicken Panzer aus. Die langen, gefiederten Velartentakel lassen sie in der Strömung schwingen und sammeln gefangene Beute mit dem langen Mundrüssel ab. Die Seitenflossen werden zu harten Dornen, mit denen sich die Tiere langsam über den Grund ziehen können.

Adultes Tier von Chrysanthemocollis denisi mit Bewuchs auf dem Rückenpanzer

Schema der Afterregion eines

 typischen

Blumenschnecklings

Die wichtigste Verteidigung der Blumenschnecklinge sind ihr Panzer, in den sie die empfindlichen Tentakel blitzschnell zurückziehen können und ihre Tarnung, die oft noch durch den Bewuchs des Panzers mit Algen und sessilen Tieren verstärkt wird, so dass das Tier kaum mehr als Schneckling zu erkennen ist. Um sich nicht durch ihre Ausscheidungsprodukte zu verraten, besitzen die meisten Arten eine vom Bauchpanzer abgeleitete Reibeplatte im After, mit der der Kot vor dem Ausscheiden fein zermahlen wird. Das Pulver wird dann mit Hilfe einer kräftigen Ausatembewegung durch den Aftersiphon herausgeblasen und verteilt sich weit. Sollte ein Räuber trotz allem den Blumenschneckling entdecken und angreifen, können sich die Tiere noch mit schnellen Hieben ihrer festen Seitendornen verteidigen.