Die Saccula ist das charakteristische
Entwicklungsstadium aller höheren mehrzelligen Lebensformen auf Colchis und die
Sacculastadien der allermeisten Gruppen ähneln sich auf den ersten Blick
verblüffend. Der Weg zur Saccula, die Sacculation, kann aber ganz
unterschiedlich verlaufen, so wie auch die Gastrulation bei irdischen Tieren
auf verschiedenen Wegen abläuft. Den Anfang macht stets die Bratteola mit ihren
drei Gewebeschichten, Trophoderm, Interderm und Tectoderm.
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| Schema der verschiedenen Wege der Sacculation |
Der wahrscheinlich ursprünglichste Weg, die trophodermale
Sacculation (Weg 1) findet sich heute noch bei den ursprünglicheren Floatern, den
Ur- und wenigen Kiemenschnecklingen. Hierbei wächst zuerst das Trophoderm und
wölbt sich dabei nach innen, so dass ein Hohlraum entsteht, der dem ursprünglichen
Verdauungsraum entspricht (1a), die anderen Gewebeschichten folgen dann der
Wölbung des wachsenden Trophoderms bis (1b) bis die Saccula ausgeformt ist
(1c).
Bei den Colchiswürmern finden wir die konstriktive oder tectodermale
Sacculation (Weg 2). Hier beginnt der Prozess, wenn sich ein ringförmiger
Bereich des Tectoderms, etwa beim halben Radius der Bratteola zusammenzieht und
so eine nach oben gewölbte Warze entsteht (2a). Das hierdurch unter Spannung
gesetzte Interderm zieht dann das unten liegende Trophoderm in diese Warze
hinein (2b) bis die Saccula gebildet wird (2c), wobei der Zug meist so stark
ist, dass das Trophoderm an der Spitze der Warze das Tectoderm erreicht und mit
diesem verschmilzt, um die zukünftige Mundöffnung des Tiers zu erzeugen, so
dass die eigentliche Saccula nur ein sehr kurzfristig bestehendes
Übergangsstadium ist.
Die höheren Floater haben meist große, schwebfähige und
dotterreiche Eier. Ihre circumvittelare Sacculation (Weg 3) kommt ohne
Verformungen aus, ind
em die Bratteola einfach um den Dotter herum wächst (3a)
bis sich ihre Ränder am anderen Pol des Dotters treffen, dort aber nicht
verschmelzen und (3b) beim Weiterwachsen das vom Dotter freie Velum der Saccula
bilden (3c). Diese Art der Sacculation findet sich auch bei den Colchophyten.
Die höheren Schnecklinge weisen eine Sacculation (Weg 4,
Chelonulida-Sacculation) auf, die sich von der trophodermalen Sacculation
ableitet, aber dadurch unterscheidet, dass das Trophoderm zwei Hohlräume bildet
(4a), die dann aufeinander zu wachsen (4b) und letztendlich zu einem
durchgehenden Verdauungstrakt werden 4c, um den herum sich durch Zusammenziehen
des Interderms die Saccula bildet.
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