Bissig: Die Mundwerkzeuge der Schnecklinge

Abb.1: Mundwerkzeuge der Urschnecklinge

Ein Merkmal, das für den Erfolg der Schnecklinge von enormer Bedeutung ist, sind ihre Mundwerkzeuge, die Ihnen erlauben, eine Vielzahl von Nahrungsquellen zu erschließen. Bei den einfachsten Urschnecklingen wie zum Beispiel den Sandstrudlern (Abb. 2) bilden diese nur eine Kante an der Unterseite der Mundöffnung (Abb. 1a). Je nach der Ernährung ist diese Kante entweder gerade und scharf oder gezackt (Abb. 1c), so dass Nahrung vom Untergrund abgeschnitten oder geschabt werden kann, indem die Kante über den Boden gezogen wird. Dabei erneuern sich die Mundwerkzeuge der Schnecklinge ständig, indem an der Innenseite neue Schichten angelagert werden, die dann nach vorne geschoben werden und dabei zu einer scharfen Kante gepresst und als solche ausgehärtet werden. Wird eine Schicht abgenutzt, blättert diese ab und legt eine neue scharfe Kante frei (Abb. 1b).

Abb. 2: Sandstrudler

 Bei manchen Urschnecklingen kommt bereits eine zweite Kante hinzu, so dass ein greifend-stechender Komplex entsteht, der meist auch durch einen lippenartigen Rüssel gegen den Untergrund abgeschlossen werden kann (Abb. 1d). Diese Anordnung findet sich zum Beispiel bei den blutsaugenden Lausschnecklingen (Abb. 3), bei denen die Mundwerkzeuge nur noch dem Anstechen und Verankern im Opfer dienen

Abb. 3: Lausschneckling

. Bei Lausschnecklingen werden die Mundwerkzeuge häufig auch nur bei einem Wirtswechsel erneuert, wobei die alten Mundstacheln häufig im Opfer zurückbleiben, da sich der Lausschneckling durch einfachen Abwurf der Mundstacheln von diesem trennt.

Abb. 4: Mundwerkzeuge höherer Schnecklinge

Abb. 5 Situs eines Neuschnecklings mit Rüssel

Die meisten höheren Schnecklinge (Kiemen- und Neuschnecklinge) besitzen ein schnabelartiges Paar Mundwerkzeuge (Abb. 4.a), die ein Greifen, Abschneiden oder Aufbrechen von Nahrung erlauben. Dieser Schnabel sitzt bei vielen Kiemen- und den meisten Urschnecklingen an der Spitze eines Rüssels, was einerseits die Nahrungsaufnahme flexibler macht, andererseits aber auch den Schnabel weiter von der Rückenschale entfernt, so dass die Muskelansätze ungünstiger liegen, was ein kräftiges Zerreiben harter Nahrung erschwert. Bei den meisten höheren Schnecklingen wird der Schnabel daher durch zwei gezähnte Platten im Schlund ergänzt, die Nahrung durch reiben aneinander zerkleinern können (Abb. 4a, Querschnitt durch den Kauschlund in 4b). Durch diese Kombination kann Nahrung effektiv gefangen, abgerissen oder abgeschnitten und dann im Rachen gekaut werden - ähnlich wie dies die menschlichen Schneide- und Backenzähne erlauben, allerdings mit zwei im rechten Winkel gegeneinander versetzt ablaufenden Bewegungen.

Abb. 5: Mundwerkzeuge der Gliederschwimmer

Die vielleicht komplexesten Mundwerkzeuge finden sich bei den Gliederschwimmern. Hier ist der untere Teil des Schnabels verloren gegangen und die beiden Mahlplatten des Schlunds sind nach vorne verlängert, um mit dem oberen Teil des Schnabels ein dreiteiliges Maul zu bilden (Abb. 5a im Längsschnitt, 5b von oben ohne Oberschnabel, 5c von vorne). Die unteren beiden Hälften haben dabei eine doppelte Funktion des Greifens oder Schneidens im vorderen Bereich und des Mahlens oder Reibens im hinteren, wobei beide Funktionen je nach Ernährungsweise mehr oder weniger stark ausgebildet sein können. Durch den tief im Schlund liegenden, mahlenden Teil der Mundwerkzeuge profitieren diese von einer guten Muskelanbindung an die Rückenschale und eine großen Hebelwirkung, so dass das so gebildete "Zangenmaul" eine deutlich größere Beisskraft aufbringen kann als die Mundwerkzeuge anderer Schencklinge vergleichbarer Größe.

Abb.6: Flossenschlängler

Bei zwei Gruppen von Gliederschwimmern ist schließlich der obere Schnabelteil mit dem vorderen Ende der Rückenschale verschmolzen, so dass nur noch zwei bewegliche Mandibeln übrig bleiben, die sich gegen eine Oberkante bewegen können. Dies sind die zum einen die wenig furchterregenden Flossenschlängler (Abb. 6), die ihre Mandibeln mit einem weit dehnbaren Schlund kombinieren und zum zweiten die Mandibelhaie (siehe letzter Blogpost) als Topräuber der Colchismeere. Bei diesen streckt sich ein Teil des Kopfpanzers an den Seiten herab, so das sich ein besonders guter Muskelansatz für die Mundwerkzeuge und somit der kräftigste Biss aller Schnecklinge ergibt (Abb. 5d). Die meisten Mandibelhaie können dabei sowohl horizontal (mit beiden Zangenhälften gegeneinander) als auch vertikal (mit der geschlossenen Zange gegen die Oberseite des Kopfschildes) zubeissen, so dass sie neben dem kräftigen auch einen flexiblen Biss aufweisen, was es ihren Beutetieren nicht gerade erleichtert zu entkommen.

Mandibelhaie

Großer Mandibelhai (Forcepserus magnificens)

Die Spitzenräuber der Meere auf Colchis sind ohne Frage die Mandibelhaie (Forcepiceti). Diese hochentwickelten Gliederschwimmer zeichnen sich durch ihre Größe und ihren stromlinienförmigen Körper aus, auf Grund dessen sie den irdischen Haien, Walen oder Fischsauriern ähneln - ein Beispiel für konvergente Evolution. Von den dreiteiligen Mundwerkzeugen der Gliederschwimmer ist der obere Teil bei den Mandibelhaien mit dem Kopfschild verschmolzen, so dass nur die beiden unteren Teile als kräftige, zangenartige Beißwerkzeuge übrig bleiben, welche gegen ausgeprägte, vom Kopfschild gebildete Widerlager bewegt werden können. Auch die Tentakel scheinen verschwunden zu sein, allerdings sind alle drei Paare deutlich ausgebildet, wenn auch stark abgewandelt. Das erste Tentakelpaar ist zu einem langgezogenen Drucksensor umgewandelt, der entlang der Wangen der Tiere verläuft. Das zweite Tentakelpaar ist um die Mundwerkzeuge herum verschmolzen und bilden einen kräftigen, beweglichen Schlund. Mandibelhaie können daher ihr Maul weit aufreißen und kräftig zubeißen - sowohl mit den zangenartigen Mandibeln, als auch, indem sie diese gegen die Kante des Kopfschildes bewegen. Das dritte Tentakelpaar dient wie üblich der Fortpflanzung und liegt unter dem vordersten Flossenpaar.

Mandibelhaie greifen eine Colchissirene an

Ein auf große Beutetiere spezialisierter Räuber ist der große Mandibelhai (Forcepserus magnificens), der sowohl im offenen Meer als auch im Brackwasser und gelegentlich sogar in größeren Flüssen im Mündungsbereich jagt. Zu seinen bevorzugten Beutetieren gehören die Colchissirenen, die häufig von paarweise jagenden Mandibelhaien erlegt werden. Während ein Tier sich in den Flossen der Beute verbeisst und sie dadurch in ihrer Beweglichkeit einschränkt, greift das zweite den Rücken an, um das große Ölorgan zu zerstören. Die so weitgehend manövrierunfähig gemachte Colchissirene kann dann durch einen letzten Angriff auf die Hirnkapsel getötet werden und wird dann schnell verzehrt, bevor das austretende Öl weitere Jäger anlockt.

Schaufelnase (Palanasus cristatomandibulatus)

Allerdings sind bei weitem nicht alle Mandibelhaie große, furchterregende Räuber. Die Schaufelnase (Palanasus cristatomandibu-latus) ist ein Tier mit relativ flachem Körper, das den Boden mit seiner seltsam geformten Schnauzenspitze durchwühlt und mit seinen kammförmigen Mandibeln aufgescheuchte Kleinlebewesen einfängt. Die breite Schnauzenspitze dient dabei nicht nur zum Aufscheuchen der Beute, sondern ist mit zahlreichen Sinneszellen besetzt, so dass die Schaufelnase auch gut versteckte Beute leicht erkennt. Schaufelnasen leben in kleinen Gruppen verwandter Tiere und es kommt gelegentlich vor, dass sie, wenn sie nicht hungrig sind, Spielverhalten zeigen. Dabei greift gewöhnlich ein Tier einen interessanten Gegenstand mit den Mandibeln und vergräbt diesen im Sand, worauf hin er von anderen Gruppenmitgliedern aufgespürt wird und die Teilnehmer sich oft gegenseitig versuchen, die Beute abzujagen. Möglicherweise trainieren hierbei ältere Tiere das Jagdverhalten der jüngeren und geben so einen Teil ihrer Erfahrung weiter.