Colchisfische und die Bildung der Schale

Asselschwimmer (Segmentochelonulus bathyalis)

An manchen tropischen Kontinentalhängen lebt ein urtümlich wirkendes Tier, der Asselschwimmer (Segmentochelonulus bathyalis). Im Gegensatz zu den meisten bodenlebenden Schnecklingen besitzt er eine gegliederte Schale und je Schalensegment auch jeweils eine Seitenflosse. Sie ähneln in ihrem Körperbau damit wahrscheinlich den ersten Gliederschwimmern (auch Colchisfische, Arthrovolantes). Im Vergleich zu den einschaligen Schnecklingen ist er deutlich beweglicher und mit seinen vielen paddelnden Flossen ein annehmbarer Schwimmer über kurze Strecken, dafür büsst er aber die Schutzwirkung einer geschlossenen Schale teilweise ein. Im Vergleich zu den höher entwickelten, stromlinienförmigeren Colchisfischen ist er trotzdem ein unbeholfener und vor allem wenig ausdauernder Schwimmer, da seine Schale immer noch recht schwer und seine Flossen relativ flach sind. Wahrscheinlich hat er daher, ähnlich wie die irdischen Quastenflosser, nur in einem recht unzugänglichen Lebensraum überlebt, der sich seit Millionen von Jahren wenig verändert hat.

Mundwerkzeuge des Asselschwimmers

Asselschwimmer ernähren sich vor allem von bodenbewohnenden Schnecklingen, die sie nachts erbeuten, wenn sie in flacheres Wasser aufsteigen. Langsam schwimmend, orientieren sie sich in der Dunkelheit mit ihren großen Augen und den tastenden Tentakeln, bis sie eine geeignete Beute finden, über die sie blitzschnell schwimmen. Ihre Mundwerkzeuge sind hervorragend geeignet, um die Schalen ihrer Beutetiere zu knacken. In ihrem kurzen Rüssel verbergen sich drei Elemente: Der Oberschnabel kann ein Beutetier schnell nach hinten in das Maul werfen, wo es von den beiden seitlichen Kauleisten zermahlen wird. Abbildung 2 zeigt die Mundwerkzeuge mit den ansetzenden Muskeln zum Schließen (rote Pfeile) und denen zum Öffnen des Mauls.

Für die Forschung an der biologischen Station Colchis hat der Asselschwimmer eine besondere Bedeutung, da an ihm die Mechanismen zur Bildung einer segemntierten Schale aufgeklärt werden konnten. In allen Schnecklingen wird am Vorderende im Tectoderm ein instabiles Signalprotein gebildet (Schaleninduzierender Faktor, SHIF), das über das Tectoderm nach hinten (posterior) transportiert wird, so dass sich im Zusammenspiel von Transport und Abbau ein Gradienten ausbildet. In allen Zellen, in denen die SHIF-Konzentration einen Schwellenwert erreicht, wird nun ein weiteres Protein (Schalenhöhlenfaktor, SHÖL) gebildet, dass ein Auseinanderweichen der Zellschichten im Tectoderm bewirkt, wodurch eine flüssigkeitsgefüllte Höhle entsteht. In dieser Höhle wird dann die eigentliche Schale gebildet (Abb. 3 a). Die gleichen Faktoren sind schon in einigen Floatern vorhanden und bewirken dort die Bildung von gasgefüllten Schwebehilfen im Tectoderm. Bei Schnecklingen mit verkürzten Schalen ist entweder SHIF instabiler, so dass dessen Gradient steiler wird oder der Schwellenwert zur Induktion von SHÖL erhöht, so dass SHÖL nur im vorderen Bereich des Tectoderms induziert wird und eine kürzere Schale entsteht (Abb. 3 b). Bei Arten mit gegliederten Schalen ist SHIF relativ instabil, allerdings wird seine Bildung in Tectodermzellen mit sehr niedriger SHIF-Konzentration induziert, wodurch der Gradient sich sozusagen bei Abbruch wieder neu starten kann. Hierdurch entsteht eine segmentierte Expression von SHÖL und in der Folge eine segmentierte Kammer.

Schalenbildung bei Urschnecklingen (a), Schnecklingen mit kurzem Panzer (b) und Colchisfischen mit segmentiertem Panzer (c), die Expression des SHIF-Proteins wird im oberen Bild in Blau angezeigt, die von SHÖL im zweiten von oben und die frisch gebildete Schalenhöhle im dritten.

Schnecklingangler im Sand

Lauernder Schnecklingangler

Manchmal windet sich ein wurmähnliches Objekt auf dem sandigen Boden des Ozeans von Colchis und wer genau hinsieht, entdeckt auch ein paar aufmerksamer Augen, einen flachen Hügel und vielleicht eine freigepustete längliche Mulde im Sand. Wer nicht genau hinsieht, endet als Mittagessen für einen geduldigen Jäger, den Schnecklingangler (Chelunopiscator patiens). Dieser Lauerjäger ist ein schlechter Schwimmer, aber das hindert ihn nicht daran, Beute zu machen. Hierzu wartet er knapp unter die Sandoberfläche eingegraben und verwendet dabei einen seiner beiden vordersten Velartentakel als Köder. Dieser Tentakel ist stark verlängert und hat eine Beule am Ende, während der entsprechende Tentakel auf der anderen Seite nur eine kurze Knospe ist, die kaum über die Vorderlippe herausraugt. Sollte der Ködertentakel verloren gehen, zum Beispiel weil eine zu großer oder schnelle Beute angelockt wurde, kann die Knospe innerhalb weniger Tage zu einem neuen Ködertentakel heranwachsen. Allerdings kann der Schnecklingangler mit erstaunlich vielen Beutetieren fertig werden. Im Gegensatz zu den irdischen Anglerfischen besitzt er kein großes Maul, mit dem er Beutetiere schnell verschlingen kann, dafür ist aber sein zweites Tenatkelpaar zu einer tödlichen Waffe ausgebildet. Diese sehnigen Tentakel lauern dicht unter der Oberfläche, können blitzschnell nach oben greifen und ihre dornigen Enden in ein Opfer schlagen - und das ist meist auch schon genug. Schnecklingangler gehören nämlich zu den giftigsten Tieren auf Colchis und injizieren in ihr Opfer einen tödlichen Cocktail aus schnell wirkenden Nervengiften und gewebezersetzenden Enzymen, so dass das Opfer meist nur noch wenige Bewegungen machen kann, bevor es zu Boden sinkt und von innen her verdaut wird, so dass der Angler nur noch wenige Hopser über den Boden machen muss, um seine Mahlzeit aussaugen zu können.

Schnecklingangler ohne Sand...

Schnecklingangler sind hervorragend für ein Leben am Boden angepasst. Ihr flacher Körper lässt sich blitzschnell im Sand vergraben und ihre Haut kann ihre Farbe innerhalb einiger Minuten an die Farbe des Untergrunds anpassen. Die Ausatemöffnung des Anglers ist auf die linke Seite verlagert, so dass sie automatisch frei bleibt, wenn der Angler sich beim Eingraben am Ende nach rechts bewegt. Hierdurch bleibt außerdem die Hautpartie, die durch den Ausatemstrom freigepustet wird kleiner und unauffälliger als dies bei einer zentralen Atemöffnung der Fall wäre. Nur zur Fortpflanzung müssen die Angler längere Strecken zurücklegen, was sie als schlechte Schwimmer vorwiegend nachts in mehreren kurzen Etappen tun, um größeren Raubtieren zu entgehen.

Die Flora von Colchis II:Terrestrische Flora

Abb. 1:"Colchiskohl" (Brassicarbor edulis)

Die Landpflanzen auf Colchis (Humophyta) müssen mit den gleichen Herausforderungen fertig werden wie ihre irdischen Gegenstücke: Den Schutz vor Austrocknung, sowie eine stabile Stuktur und Fortpflanzung außerhalb des Wassers. Wie den Pflanzen Terras gelingt ihnen dies durch eine wachsartige Cuticula als Verdunstungsschutz, Stützgewebe und die Ausbreitung ihrer Geschlechtsprodukte durch die Luft. Und wie auf der Erde dominieren sie das Land und stellen die Lebensgrundlage aller "Tiere" dar. Tatsächlich haben die Landcolchophyten ihrem Planeten sogar zu seinem Namen verholfen. Da das Spektrum der Sonne von Colchis im Vergleich zur irdischen Sonne ins rötliche verschoben ist und die Absorptionspigmente der Colchophyten daran angepasst sind, sind sie nicht grün, sondern gewöhnlich kräftig gelb bis orange, so dass die dichte Vegetation der Kontinente die Entdecker von Colchis an das goldene Vlies der griechischen Legende erinnert hat, das von Jason im Land Colchis östlich des Schwarzen Meeres gefunden wurde.

Der Körperbau der Humophyta ist von dem der Colchisalgen abgeleitet, weshalb sie im Prinzip Floater sind, die mit dem Saccus am Boden sitzen und ihr Velum als Photosyntheseorgan nutzen. Im Vergleich zu den meisten Colchisalgen fallen dabei aber zwei große Unterschiede auf: Der Saccus bildet ein deutlich ausgeprägteres Wurzelgeflecht aus, das die Pflanze im Boden verankert und Nährstoffe aufnehmen kann und er wächst über das Velum hinaus, um ein zweites, drittes und mehr Vela zu bilden. Im Querschnitt (Abb. 2) fallen weitere Unterschiede auf:

Abb. 2: Sprossquerschnitt Colchiskohl

Während bei den meisten Colchisalgen das photosynthetsisch aktive Tectoderm (orange) den Großteil des Körpers ausmacht und die inneren Keimblätter (Trophoderm - braun, Interoderm - weinrot) nur dünne Schichten sind, die vor allem die Geschlechtsorgane hervorbringen, haben sich diese bei den Humophyten stark differenziert. Um den zentralen Hohlkanal, der dem Verdauungstrakt der Floater entspricht, liegt das als Leitgewebe ausgebildete Trophoderm, das wiederum von stark verteiften Leisten gestützt wird, die aus dem Interoderm hervorgehen. Diese Strukturen erlauben den Humophyten das Überleben an Land, indem sie den Transport von Wasser, Nährstoffen und Photoassimilaten erlauben und den Pflanzenkörper über der Erde stützen.

Eine relativ ursprüngliche Colchispflanze ist der Colchiskohl (Brassicarbor edulis), der als eine der interessantesten Pflanzen für menschliche Siedler auf Colchis gilt, da er im Gegensatz zu den meisten Lebewesen auf Colchis die für Menschen essentielle Aminosäure Phenylalanin enthält, die ihm wahrscheinlich zur Abwehr von Fressfeinden dient. Beim Colchiskohl ist das Velum noch ein komplett um den Stamm laufenden Saum, in den sich das Leit- und Stützgewebe als Netzwerk hinein erstreckt. Die Vela wachsen ständig weiter, wenn aber die höherliegenden Vela die tieferen Ebenen beschatten, stirbt das ineffektiv gewordene photosynthetische Gewebe ab und lässt nur das Netzwerk des Stütz- und Leitgewebes zurück. Zur Fortpflanzung bildet der Colchiskohl kleine Sacculi am Rand seiner Vela, in denen er Mikrofloater erzeugt, die dann vom Wind verbreitet werden. Eine sexuelle Fortpflanzung wurde bei dieser Art bisher nicht beobachtet, allerdings scheint bei älteren Pflanzen, die eine enorme Zahl von Mikrofloatern erzeugen können, die Mutationsrate bei den Nachkommen erhöht zu sein, so dass diese eine relativ hohe genetische Variation und Anpassungsfähigkeit aufweisen. Der genaue Mechanismus hierfür ist noch unbekannt, allerdings stellt dieses Phänomen für die Züchtung von Colchiskohlvarianten sowohl ein großes Potential als auch ein mögliches Problem dar und ist daher eines der wichtigsten Forschungsinteressen des biologischen Forschungsinstituts Colchis.

Abb. 3: Himmelserstreber (Caelopetator bambusoides)

Der Himmelserstreber (Caelopetator bambusoides, Abb. 3) ist ein Beispiel für eine höher entwickelte Colchispflanze. Bei ihm sind alle Vela einseitig verlängert bis auf das erste Keimvelum, welches am Boden anliegt, verhärtet und den Wurzelstock schützt. Wie bei allen höher entwickelten Colchophyten kann sich der Saccusspross auch beim Himmelsstreber verzweigen. Dies geschieht stets an der Ansatzstelle eines Velums (Abb. 4), wo sich nach der Ausbildung eines umlaufenden Velums (a, b, c) ein neuer Saccus in das noch junge Gewebe senkt  (e, f) bis sein Zentralkanal den des Hauptsprosses erreicht und sein Leit- und Stützgewebe an diesen anschließt (g). Der Himmelsstreber pflanzt sich auch vorwiegend sexuell fort. Hierzu bilden die zwittrigen  Pflanzen zwei Arten von Geschlechtsorganen an den Enden kurzer Seitensprosse aus. Die männlichen Geschlechtsorgane ähneln Rasseln mit Poren, aus denen bei starkem Wind die schwebefähigen männlichen Mikrofloater herausgeschüttelt werden. Diese können von den weiblichen Geschlechtsorganen, die wie behaarte Trichter aussehen aus der Luft gefischt werden. Landet ein Mikrofloater auf den Fanghaaren, wandert er in den Trichter und befruchtet dort die sessilen weiblichen Mikrofloater. Die entstehenden Samen können dann mit den sich später vom Rand des Trichters ablösenden Haarbüscheln vom Wind ausgebreitet werden.

Velumbildung, Wuchs und Verzweigung beim Himmelsstreber (Längsschnitt)

Die Flora von Colchis I: Aquatische Flora

Auf Terra sind die makroskopischen photosynthetisch aktiven Organismen in drei unabhängig voneinander und von den Pilzen und Tieren aus Einzellern hervorgegangenen Gruppen organisiert, den Braunalgen, Rotalgen und den grünen Pflanzen (Grünalgen und Landpflanzen). Auf Colchis sieht die Sache anders aus. Hier ist die dominante Gruppe photosynthetisch aktiver, mehrzelliger Organismen aus den Floatern (Sacculata) hervorgegangen, die "Pflanzen" auf Colchis sind also abgewandelte "Tiere".

Larve und erwachsene Colchisanemone

Eine Gruppe von Floatern zeigt noch heute, wie es dazu gekommen sein könnte: Die Colchisanemonen (Thalassoluludia). Diese Tiere beginnen ihr Leben als kleine Floaterlarven mit breiten Fangarmen, mit denen sie das Wasser nach Plankton durchkämmen, von dem sie sich ernähren. Allerdings verdauen sie ncht alles, was sie fangen. Bestimmte Arten einzelliger Algen können von der Larve in das Gewebe ihrer Arme aufgenommen werden, wo sie weiter Photosynthese betreiben und das Tier ernähren können. Hat eine Colchisanemone genügend Algen eingefangen, sinkt sie auf Riffen oder Küstenfelsen in lichtdruchflutetem Flachwasser zu Boden und setzt sich fest. Ihr Mantel und Velum verhärten um den Körper zu schützen und die Tentakel verbreitern sich zu blattartigen Strukturen, die durch die hohe Zahl beherbergeter Algen leuchtend gelb-orange erscheinen. Colchisanemonen können ihre Tentakel bei Gefahr in den Rumpf zurückziehen und sie mit dem Velum schützen, sonst vermeiden sie aber jede unnötige Bewegung. Die nächste Generation aber muss sich wieder auf die Jagd nach neuen Untermietern machen und so stirbt derallergrößte Teil der Tiere bevor sie das gemütliche und sichere Leben einer erwachsenen Colchisanemone erreicht.

Die echten Colchispflanzen (Colchophyta) haben vor Jahrmillionen ihre Algenuntermieter in ihre Zellen aufgenommen, wie dies die irdischen Pflanzen auch mit den Bakterien getan haben, aus denen die Chloroplasten hervorgegangen sind. Diese Symbiose ernährt den Wirtsorganismus, wofür dieser seine Untermieter schützt und ihnen möglichst ideale Bedingungen bietet. 

Vier bandblättrige und eine tellerblättrige Colchisalge

Die häufigsten Formen makroskopischer Colchisalgen sind im Prinzip nichts anderes als mit dem Sacculus festsitzende, photosynthetisch aktive Floater ohne Tentakel. Das Velum ist deutlich vergrößert und entweder tellerförmig oder zu einer Seite verlängert und fungiert als Blatt, der Saccus fungiert als Spross und Wurzelsystem und verankert ie Alge am Grund. Außerdem beherbergt er die Fortpflanzungsorgane und entlässt durch seine Pore winzige Fortpflanzungsfloater, die treibend zu neuen Standorten wandern können. Da sie von Anfang an mit Algenzellen ausgestattet sind und so keine Beute fangen müssen, können sie schon als winzige Floater selbständig überleben, weshalb die meisten Colchisalgen enorme Zahlen an winzigen Nachkommen produzieren können.

Verschiedene Phytofloater

Vor allem auf Süßwasserseen und großen, ruhigen Flüssen, aber teilweise auch auf dem offenen Ozean, kommt eine weitere Form von Algen vor, die Phytofloater: Diese Wesen sind noch immer freischwimmen und hängen mit ihrem stark vergrößerten Velum an der Wasseroberfläche. Manche ursprüngliche Formen können sich noch absinken lassen und dann langsam zurück zur Oberfläche schwimmen, um Feinden zu entgehen, die meisten aber bleiben zeitlebens an der Wasseroberfläche und verteidigen sich gegen Feinde durch unverdauliche Faserstrukturen, Giftstoffe oder einfach ihre hohe Vermehrungsrate. Viele modernere Phytofloater, die ständig an der Oberfläche treiben, besitzen Schwimmhilfen in der Form von Luftkammern im Velum. Sie verbreiten sich gewöhnlich durch die Luft, so dass ihre Vermehrungsschweber leicht neue Wasserflächen besiedeln können.

Die vielleicht erfolgreichsten Phytofloater sind allerdings die multisacculaten Formen. Bei diesen bildet ein großes, ständig wachsendes  Velum immer wieder neue Sacculi, so dass ser Floater große Oberflächen überwuchern kann. Ihre Fortpflanzung ist meist rein vegetativ, indem sich kleinere Teile vom Rand ablösen oder das ganze Geflecht zerreisst. Bei Stürmen können kleine Fetzen auch über weite Strecken verbreitet werden, so dass multisacculate Phytofloater sehr erfolgreich selbst kleine Pfützen nach Unwettern besiedeln können.

Als nächstes: Die Landpflanzen von Colchis.