Entwicklung der Schnecklinge II: Die Sacculation

Die Saccula ist das charakteristische Entwicklungsstadium aller höheren mehrzelligen Lebensformen auf Colchis und die Sacculastadien der allermeisten Gruppen ähneln sich auf den ersten Blick verblüffend. Der Weg zur Saccula, die Sacculation, kann aber ganz unterschiedlich verlaufen, so wie auch die Gastrulation bei irdischen Tieren auf verschiedenen Wegen abläuft. Den Anfang macht stets die Bratteola mit ihren drei Gewebeschichten, Trophoderm, Interderm und Tectoderm.

Schema der verschiedenen Wege der Sacculation

Der wahrscheinlich ursprünglichste Weg, die trophodermale Sacculation (Weg 1) findet sich heute noch bei den ursprünglicheren Floatern, den Ur- und wenigen Kiemenschnecklingen. Hierbei wächst zuerst das Trophoderm und wölbt sich dabei nach innen, so dass ein Hohlraum entsteht, der dem ursprünglichen Verdauungsraum entspricht (1a), die anderen Gewebeschichten folgen dann der Wölbung des wachsenden Trophoderms bis (1b) bis die Saccula ausgeformt ist (1c).

Bei den Colchiswürmern finden wir die konstriktive oder tectodermale Sacculation (Weg 2). Hier beginnt der Prozess, wenn sich ein ringförmiger Bereich des Tectoderms, etwa beim halben Radius der Bratteola zusammenzieht und so eine nach oben gewölbte Warze entsteht (2a). Das hierdurch unter Spannung gesetzte Interderm zieht dann das unten liegende Trophoderm in diese Warze hinein (2b) bis die Saccula gebildet wird (2c), wobei der Zug meist so stark ist, dass das Trophoderm an der Spitze der Warze das Tectoderm erreicht und mit diesem verschmilzt, um die zukünftige Mundöffnung des Tiers zu erzeugen, so dass die eigentliche Saccula nur ein sehr kurzfristig bestehendes Übergangsstadium ist.

Die höheren Floater haben meist große, schwebfähige und dotterreiche Eier. Ihre circumvittelare Sacculation (Weg 3) kommt ohne Verformungen aus, ind

em die Bratteola einfach um den Dotter herum wächst (3a) bis sich ihre Ränder am anderen Pol des Dotters treffen, dort aber nicht verschmelzen und (3b) beim Weiterwachsen das vom Dotter freie Velum der Saccula bilden (3c). Diese Art der Sacculation findet sich auch bei den Colchophyten.

Die höheren Schnecklinge weisen eine Sacculation (Weg 4, Chelonulida-Sacculation) auf, die sich von der trophodermalen Sacculation ableitet, aber dadurch unterscheidet, dass das Trophoderm zwei Hohlräume bildet (4a), die dann aufeinander zu wachsen (4b) und letztendlich zu einem durchgehenden Verdauungstrakt werden 4c, um den herum sich durch Zusammenziehen des Interderms die Saccula bildet.

Größenvergleich aller bisher beschriebenen Schnecklinge

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Entwicklung der Schnecklinge I

Die Entwicklung der Schneckling (und anderer Colchozoa) we

Schematische Übersicht über die Entwicklung von Colchozoa und Metazoa

ist eine Reihe von Gemeinsamkeiten und Unterschieden zur Entwicklung der irdischen mehrzelligen Tiere (Metazoa) auf. In beiden Fällen werden während der frühen Entwicklung mehrere Keimblätter angelegt und der grundsätzliche Körperbau mit Oberfläche und Darm angelegt und in beiden Fällen reflektiert diese frühe Entwicklung wahrscheinlich wichtige evolutionäre Schritte, die zu höheren Tieren führten.

Auf Terra wie auf Colchis beginnt sich eine erste Zelle, die befruchtete Eizelle (Zygote) zu teilen und bildet einen kleinen Zellhaufen (Morula). Bei den irdischen Tieren entsteht hieraus eine flüssigkeitsgefüllte Kugel, die Blastula, die einem freischwimmenden Vorfahren der höheren Tiere entspricht. Die Blastula stülpt sich dann zur Gastrula ein, wodurch die Zellen sich zuin zwei Keimblättern organisieren, dem Ectoderm, welches die Körperoberfläche und später das Nervensystem bildet, und dem Endoderm, von dem sich der Verdauungstrakt und die inneren Organe ableiten. Nesseltiere wie Quallen und Korallen bleiben auf diesem Stadium mit nur einer Körperöffnung, während bei allen höheren Tieren der Darm auf der anderen Seite durchbricht wobei die neue Öffnung zum After (bei den Protostomia wie z.B. Regenwürmern, Muscheln und Insekten) oder zum Mund wird (bei Deuterostomia wie Seeigeln und Wirbeltieren). Schließlich wird ein drittes Keimblatt, das Mesoderm angelegt, das die primäre Körperhöhle, den ursprünglichen Hohlraum der Blastula, mehr oder weniger weit verdrängt und später z.B. Knochen und Muskulatur bildet.

Bei den Colchozoa heftet sich die Morula an eine Oberfläche, bei den ursprünglichsten Formen den Boden, sonst die Oberfläche des Dotters, und flacht sich zur zweilagigen Bratteola ab, die häufig schon beweglich ist und einer frühen, Bakterien abweidenden Form entspricht. Dabei spezialisiert sich die untere Zellschicht zur Nahrungsaufnahme und wird als Trophoderm bezeichnet, welches später vor allem den Darm und die Atemorgane bildet. Die obere Schicht erfüllt eine Schutzfunktion, wird als Tectoderm bezeichnet und bildet später die Körperoberfläche. Meist wird schon bei der Bratteola das dazwischen liegende Interderm angelegt, das später große Teile der Muskulatur und des Skeletts bildet. Der entscheidende folgende Entwicklungsschritt aller Colchozoa ist die Sacculation, bei der sich die Mitte der Bratteola sackartig abschnürt. Es wird vermutet, dass dies einen evolutionären Schritt widerspiegelt, bei dem die ursprünglichen Bakterienweider durch Kontraktion einen größeren Verdauungsraum zu bilden begannen. Die Saccula entspricht damit teilweise der irdischen Gastrula, zeichnet sich aber dadurch aus, dass sie einen ausgeprägten Kragen, das Velum aufweist, welches die Fortbewegung und einen Großteil der Sinneswahrnehmungen übernimmt und später die Körperanhängsel wie Velartentakel, Augenstiele, Flossen und Schwanz bildet und auch als viertes Keimblatt der Colchozoa (Veloderm) bezeichnet wird. Die Sacculonatanta (Floater, siehe später), von denen sich auch die höheren Pflanzen von Colchis (Colchophyta) ableiten, bleiben auf diesem Status. Bei höheren Tieren von Colchis bildet sich aber auch ein durchgehender Darmtrakt. Während bei den Colchiswürmern (Eustomata, siehe später) der After durch das Tectoderm bricht, läuft die Bildung bei den Schnecklingen anders ab. Die Saccula streckt sich in einer Richtung, wobei ein Vorder- und ein Hinterende entstehen und die primäre Körperöffnung verlängert wird. Die langen Seiten berühren sich bald und verkleben zuerst, um dann zusammenzuwachsen, wobei nur an beiden Enden jeweils eine Öffnung übrigbleibt, von denen die vordere zum Mund und die hintere zum After wird. Damit ist die grundlegende Struktur des Schnecklingskörper angelegt.